Вперше інтерес до азотного живлення рослин проявився ще у XVІІІ столітті. Це сталося після відкриття в 1777 році азоту як хімічного елемента. Відомий французький вчений-хімік Антуан Лоран Лавуазьє пояснив, що слово «азот» означає «нежиттєвий», тобто такий, що не підтримує горіння й дихання.
Відомо, що азот інертний, тобто важко вступає в реакцію з іншими хімічними елементами і навіть із киснем. З одного боку, ця властивість азоту дорого обходиться людству, оскільки потребує значних енергетичних витрат для створення життєво необхідних сполук, насамперед аміаку. З іншого – інертність азоту запобігає його взаємодії з киснем в атмосфері, що рятує флору й фауну нашої планети від згубної дії кислотних дощів.
Співвітчизник вченого Лавуазьє хімік Шапталь запропонував назвати азот латино-грецькою назвою «нітрогеніум», що означає «той, що народжує селітру», оскільки після гниття органічних азотовмісних сполук утворюються нітратні азотні солі – селітри.
Людство не відразу зрозуміло необхідність для рослин і важливість для покращання свого добробуту хімічного елемента азоту. Це сталося тільки після проведення тривалих наукових досліджень.
Перші фундаментальні досліди з вивчення азотного живлення рослин відносяться до середини ХІХ століття, коли видатний французький агрохімік Жан Батист Буссенго (1802–1887) піддав науковій критиці теорію Теєра про гумусове живлення рослин і висунув у 1837 році нову – азотну теорію живлення. Вирощуючи рослини в умовах ретельно контрольованого мінерального живлення, він з’ясував шляхи надходження азоту, установив, що бобові (горох, конюшина) збагачують прожарений пісок азотом, а пшениця до цього нездатна. Ж. Б. Буссенго встановив, що кількість азоту в ґрунті була і є чинником, що лімітує утворення рослинної продукції.
Проведеними науковими дослідженнями було встановлено, що серед всіх потрібних для рослин елементів мінерального живлення домінуюче становище займає азот, який відіграє основну роль у підвищенні врожайності сільськогосподарських культур. Сучасними зарубіжними і вітчизняними дослідженнями переконливо доведено обґрунтованість наукових результатів Ж. Б. Бусенго і неодноразово підтверджено визначну роль азоту в цьому відношенні. Адже ніякий інший поживний елемент не лімітує так запаси продуктів харчування на нашій планеті, як азот. Тому недарма в агрономічній практиці азот називають елементом росту. І це справді так, оскільки всі ростові процеси, фотосинтез і обмін речовин були б неможливими без участі цього елемента мінерального живлення, оскільки він формує врожай і поліпшує біохімічні показники його якості.
Перш за все, азот є структурним компонентом азотовмісних органічних сполук і бере активну участь у всіх життєвоважливих обмінних процесах, які проходять у рослинах впродовж всього вегетаційного періоду росту та розвитку. «Вся історія землеробства в Західній Європі, – писав академік Д. М. Прянішніков, – свідчить про те, що головною умовою, яка визначає середню величину врожаїв… була ступінь забезпеченості сільськогосподарських культур азотом». При виключенні азоту з поживного середовища дуже різко зменшується сира і суха маса рослин.
Якщо взяти до уваги, що для формування однієї тонни основної продукції з урахуванням побічної потрібно 4,4–44,0 кг азоту (рис. 1), а його винесення основними сільськогосподарськими культурами становить 60–200 кг/га, то в такому разі можна припустити, що запасів цього елемента мінерального живлення у ґрунті рослинам вистачить на сотні років. Але це далеко не так. Основна частина азоту ґрунту (98–99%) представлена органічними сполуками, з яких рослина безпосередньо його споживати не може. Для його мінералізації й переходу в простіші, більш доступні для рослин форми потрібні час і певні умови. І тільки 1–2% загального азоту ґрунту міститься в мінеральних формах, доступних для живлення рослин. До того ж процеси азотного живлення рослин доволі складні, тому оптимальне забезпечення рослин цим елементом можливе лише завдяки всебічному їх вивченню і науково обґрунтованому використанню при розробці систем удобрення сільськогосподарських культур.
Загалом удобрення азотом є складною стратегією, прорахунки в якій можуть не тільки спричинити надмірні витрати підприємства, а й навіть знижувати врожайність і погіршувати якість вирощеної продукції.
Науковими дослідженнями переконливо встановлено, що рослини вбирають із ґрунту азот переважно у формі катіону амонію NH4+ і аніону NO3-, а також у незначній кількості можуть засвоювати азот деяких амінокислот, аміноцукрів та інших відносно простих азотовмісних органічних речовин. Ще на початку ХХ століття академік Д. М. Прянішніков встановив, що нітратний і амонійний азот є рівноцінними для живлення рослин. Однак поводження їх у ґрунті різне. Нітратний азот у ґрунті постійно рухається вздовж і впоперек ґрунтового профілю. Слід завжди пам’ятати, що ця форма азоту дуже динамічна, тому що не поглинається ґрунтовими колоїдами, а в більшості випадків відштовхується від них і може легко рухатись горизонтально та вертикально у ґрунтовому профілі. Така дія нітратів сприяє втратам азоту із шару ґрунту, в якому міститься активна зона кореневої системи, а також сприяє забрудненню ними ґрунтових вод. Особливо активно відбувається промивання нітратів у глибокі шари на ґрунтах із легким гранулометричним складом із тих, що тривалий час не були зайняті рослинністю.
Амонійний азот, навпаки, рухається дуже повільно, оскільки в основному знаходиться в поглинутому стані на поверхні ґрунтових колоїдів, які несуть на ній вільні хімічні зв’язки з негативним зарядом і здатні приєднувати до себе позитивно заряджені катіони, такі як NH4+ і міцно утримувати їх (рис. 2). Це, перш за все, пов’язано з тим, що ґрунтові колоїди мають негативний заряд, а амонійний азот – позитивний, тому катіон амонію притягується до них і легко та швидко поглинається ґрунтовими колоїдами, і вони будуть знаходитися в поглинутому стані на їх поверхні до початку обмінних реакцій.
У зв’язку з цим у ґрунті катіон амонію не рухається і поглинається кореневим волоском коріння лише після проходження обмінних реакцій між ґрунтовими колоїдами та ґрунтовим розчином. Амонійний азот часто зв’язується із часточками ґрунту, і таким чином уникає вимивання. До того ж він більш схильний до випаровування (тому амонійні форми азоту завжди загортають у ґрунт). Амонійний азот за сприятливих умов нітрифікації – оптимальна температура, волога й достатня кількість кисню – швидко перетворюється на нітратний (нітрифікація). Тому завдяки зменшенню непродуктивних втрат азоту амонійна форма азоту при внесенні її з осені економічно більш ефективна, ніж нітратна.
Ці дві форми азоту відрізняються між собою не тільки своїми властивостями: в них по-різному проявляється участь у синтезі органічних азотовмісних речовин. Так, амонійний азот рослини використовують у своїх біохімічних процесах швидше, ніж нітратний, оскільки для синтезу органічних азотовмісних речовинам потрібна передусім відновлена форма азоту. Нітратний же азот, перш ніж увійти до складу амінокислот і білків, має спершу відновитися у рослинах до амонійного. При достатній кількості вуглеводів і ферментів азот нітратів відновлюється до амонійного азоту ще в коренях. При нестачі вуглеводів нітрати надходять до надземної частини рослини. Амонійний азот, який надходить у рослини з ґрунту та утворюється в них у результаті обмінних процесів, зокрема, реакції дезамінування амінокислот і відновлення нітратів, не нагромаджується в рослинах, а використовується для синтезу азотистих органічних сполук.
Слід зазначити, що надлишок аміачного азоту в тканинах шкідливий для рослин. Основним шляхом зв’язування аміаку в рослинах є взаємодія його з кетокислотами. При цьому утворюються амінокислоти. Вони можуть передавати свої амінні групи іншим кетокислотам (процес переамінування). Цей процес особливо важливий для синтезу білків, а також нових кетокислот, які беруть участь у синтезі жирів, вуглеводів та інших сполук. За участю аміаку утворюються аміди амінодикарбонових кислот – аспарагін і глютамін. Це також запобігає утворенню зайвого аміаку в рослинах. Загалом весь складний цикл синтезу азотистих речовин у рослинах починається з аміаку, а розпад їх завершується його утворенням.
Читати по темі: Причини виникнення дефіциту азоту на різних типах ґрунтів України
Залежно від конкретних умов вирощування рослини можуть віддавати перевагу амонійній або нітратній формі азоту. Так, за нейтральної реакції ґрунту перевагу має амонійна форма азоту, а на кислих ґрунтах – нітратна. Не однаково впливає на засвоєння мінеральних форм азоту і катіонний склад ґрунтового розчину. Так, калій і натрій сприяють засвоєнню нітратів, а кальцій та магній збільшують інтенсивність використання рослинами амонійного азоту. Особливо чутливі до різних форм азотного живлення рослини в молодому віці. Наприклад, сходи рослин, у яких насіння має мало запасних поживних речовин, значно гірше переносять надлишок амонійного азоту порівняно з нітратним, оскільки амонійний азот викликає токсикоз у проростаючого насіння. Амонійний азот краще засвоюється за низьких температур, а нітратний – за високих.
ЗМІНА ІНТЕНСИВНОСТІ ПОГЛИНАННЯ РОСЛИНАМИ АЗОТУ ВПРОДОВЖ ЇХ ОНТОГЕНЕЗУ
Слід відмітити, що процеси обміну азотистих речовин і оновлення білків відбуваються впродовж усього життя рослин, але характер і темпи цих процесів різняться за фазами розвитку.
При проростанні насіння наявні в ньому білки гідролізуються з утворенням аспарагіну, який витрачається на синтез нових білків та інших азотистих сполук. Із появою на поверхні ґрунту проростків і формування у молодої рослини перших листків та початком фотосинтетичних процесів рослина переходить від гетеротрофного до автотрофного живлення, потреба в азоті починає вже забезпечуватися за рахунок ґрунтових запасів, яких у більшості випадків не вистачає, і тут у пригоді стають внесені азотні добрива.
Найбільш інтенсивно рослина починає поглинати азот із ґрунту і використовує його на синтез білків у період максимального росту і утворення вегетативних органів. Нерівномірність засвоєння рослинами азоту можна простежити на прикладі озимої пшениці. Зміну інтенсивності поглинання нею азоту впродовж вегетації показано на (рис. 3). З цього видно, що найбільш інтенсивно рослини пшениці озимої поглинають азот у фазі кущіння та виходу в трубку – 28 та 36% відповідно від загальної кількості поглинутого азоту впродовж усієї вегетації. У фазі колосіння та цвітіння інтенсивність поглинання азоту різко знижується – до 2% і знову поступово наростає до 16% в період наливу зерна (молочної та воскової його стиглості). Поряд зі зміною інтенсивності поглинання рослинами азоту впродовж вегетації в них також змінюється в часі кількість і відсотковий вміст цього елемента живлення в різних органах.
Так, тканини молодих рослин завжди більш багаті на азот. Впродовж вегетаційного періоду загальна кількість азоту в рослині (винос) збільшується, але його відносний вміст у більшості органів зменшується. Так, у надземній частині пшениці при достатньому забезпеченні рослин азотом у перші дні вегетації й до кущіння міститься 3,1–5,4% азоту, у фазі виходу в трубку – 2,7–4,3%, цвітіння – 2,4–3,6%, у фазі повної стиглості – близько 0,4%, а у зерні – 2,4–2,9% в перерахунку на суху речовину. За недостатнього вмісту азоту в ґрунті вміст його в рослинах буде нижчим за наведені вище показники за фазами росту. Такі посіви необхідно підживлювати. За високого вмісту азоту в рослинах останні підживлювати недоцільно.
Тут доречно відмітити, що у всіх ґрунтово-кліматичних зонах України з трьох головних поживних елементів за впливом на продуктивність рослин і якість вирощеного врожаю провідна роль належить азоту.
З посиленням азотного живлення в рослинах зростає синтез азотистих білкових речовин і зменшується кількість вуглеводів (цукрів, крохмалю). Це пов’язано насамперед із тим, що без азоту не може бути білка, а без білка не може бути життя. Життя ж на планеті Земля існуватиме доти, поки на її поверхні зберігатимуться родючий шар ґрунту і наявні в ньому в доступній для рослин формі мінеральний азот разом з іншими поживними речовинами.
До такого цілковитого розуміння провідної ролі поживного режиму ґрунту й особливо вмісту в ньому мінеральних форм азоту в житті людей і вирішенні продовольчої проблеми на Землі прийшли сьогодні вчені в усьому світі. Бо при дефіциті в ґрунті рухомих форм поживних речовин, і насамперед недостачі мінеральних форм азоту, порушуються всі найважливіші функції і розвиток рослин, адже азот – надзвичайно важливий органогенний елемент.
Поряд із білками цей елемент мінерального живлення входить до складу молекул всіх без винятку видів амінокислот, поліпептидів, нуклеїнових кислот, АТФ, міститься у хлорофілі, фосфатидах, алкалоїдах, ферментах, вітамінах, пігментах, фітогормонах та в інших сполуках. Всі ці перераховані органічні речовини містять у своєму складі азот, і це означає, що без азоту в рослинах не можуть утворюватись органічні речовини.
ОЗНАКИ ДЕФІЦИТУ АЗОТУ В РОСЛИНАХ
Вміст азоту в рослинних білках доволі високий: він становить 14–19%. У сухій речовині рослин його вміст варіює від 0,4 до 5%. Слід підкреслити, що всі без винятку ферменти, які є каталізаторами процесів обміну в рослинах, – це білкові речовини. Отже, при виникненні азотного дефіциту відбуватиметься уповільнення процесів біосинтезу, обміну хімічних сполук і зниження інтенсивності фотосинтезу. Без азоту неможлива також побудова хромосом – основних носіїв спадковості й передачі спадкової інформації. При недостатньому азотному живленні рослин у них зменшується нагромадження запасних білків і погіршується якість багатьох видів вирощеної продукції. Тривалими науковими дослідженнями і виробничою практикою переконливо доведено, що азот завжди був, залишається і, мабуть, буде ще довго основним лімітуючим елементом мінерального живлення, а його поступова акумуляція – головним чинником подальшого розвитку родючості ґрунтів.
За нестачі азоту рослини відстають у рості, а їх листки набувають блідо-зеленого або жовтуватого забарвлення. Внаслідок реутилізації (повторного використання поглинутих рослиною елементів живлення для синтезу нових органічних речовин) нестача цього елемента проявляється передусім на листках, що вже закінчили ріст, тобто старих, які зазвичай розташовані в нижній частині стебла. Пожовтіння цих листків через розкладання хлорофілу поступово переходить у побуріння тканин та їх засихання, особливо верхнього кінчика листка, що в остаточному підсумку зменшує продуктивність рослин, знижує інтенсивність проходження в них біохімічних процесів і погіршує якість вирощеної продукції. Нормальне ж азотне живлення, навпаки, підвищує продуктивність рослин. При цьому листя має темно-зелене забарвлення, рослини добре кущаться, формують велике листя і повноцінні репродуктивні органи, в яких пришвидшується синтез білка, і вони тривалий час впродовж усієї вегетації зберігають свою активну життєдіяльність.
У зв’язку з цим потреба сільськогосподарських культур в азоті порівняно з іншими елементами мінерального живлення виявляється частіше і більшою мірою. Тому й вплив азоту на врожайність сільськогосподарських культур є найвищим і, як наслідок цього, найбільш повна реалізація генетичного потенціалу сучасних сортів і гібридів тісно пов’язана з необхідністю успішного вирішення проблеми азоту в землеробстві.
Вітчизняна і зарубіжна сільськогосподарська практика переконливо доводить, що неможливо отримувати високі врожаї всіх без винятку сільськогосподарських культур без внесення азотних добрив.
С. М. Крамарьов, О. С. Крамарьов, В. Г. Демиденко, К. О. Хорошун, С. С. Пісоцький, В. Ю. Бондарь, С. М. Рубан, К. П. Цуркан, Дніпровський державний аграрно-економічний університет
Опубліковано в журналі “Агроном”, 2024
