Вплив стресу під час розвитку качана на урожай кукурудзи

2110
Вплив стресу під час розвитку качана на урожай кукурудзи

Розмір, розташування та виповненість качана кукурудзи чітко показують, коли рослина відчувала стрес і наскільки сильним він був. Розуміння того, як качан кукурудзи реагує на стресові умови, може допомогти визначити, якого роду був зовнішній вплив, коли він трапився і як уникнути аналогічного негативного впливу в майбутньому.

Негативний вплив навколишнього середовища та час цього впливу може позначатися на качані таким чином:

  • Зниження кількості рядів, якщо стрес трапляється незадовго або під час закладення качана (приблизно у стадії V7);
  • Зниження кількості зернин у ряду або формування коротшого качана, якщо стрес припадає на пізні вегетаційні фази розвитку кукурудзи, закінчуючи початком запилення;
  • Формування напівпустого качана, якщо негативний вплив навколишнього середовища припадає на період запилення;
  • Формування качанів із певною кількістю малих або відмерлих зерен, якщо стрес припав на період наливу зерна.

Стреси навколишнього середовища впродовж будь-якої з чотирьох фаз розвитку качана значною мірою впливають на кількість і натуру зерна й відтак – на урожайність кукурудзи.

Виділяють 4 критичні стадії розвитку качана:

1) коли закладається максимальна кількість рядів зерен (приблизно у стадії V7);

2) коли качан закладає максимальну кількість сім’ябруньок по всій своїй довжині (безпосередньо перед початком запилення);

3) коли максимальна кількість сім’ябруньок запилюється і формуються зародки зерен (під час запилення);

4) коли формується максимальний розмір зернівок в період наливу зерна (орієнтовно стадії R3-R5). У статті підсумовано можливі наслідки негативного впливу навколишнього середовища на формування качана та розкриті причини реагування саме таким чином.

СТРЕСИ ПІД ЧАС ЗАКЛАДАННЯ РЯДІВ КАЧАНА

Залежно від групи стиглості кукурудза закладає максимальну кількість рядів зерен у стадії V5-V8. На рис. 1 показано качан кукурудзи на стадії V9.

Меристематичний купол на верхівці качана свідчить про те, що нові ряди сім’ябруньок продовжують утворюватися. На верхній частині качана (2/3 його довжини) видно розвиток непарних рядів сім’ябруньок. Із часом ці сім’ябруньки діляться і таким чином з кожного ряду утворюється два. Парні ряди видно в основі качана. Такий поділ пояснює, чому качани кукурудзи завжди мають парну кількість рядів.

Розміщення основного качана закріплено генетично. Кукурудза на рис. 1 має CRM 103 або приблизно FAO 490. Качан, який буде збиратися (основний), розміщений на 14 міжвузлі. В середньому батьківські лінії кукурудзи стиглістю 103–118 CRM (FAO 490–700) продукують основний качан із пазухи вузла, який формується на стадії V13–V14. Більш ранньостиглі лінії формують основний качан із пазухи вузла, що розвивається раніше (наприклад, на стадії V12), а більш пізні лінії формують основний качан у пазусі вищого вузла.

Рис. 1. Розвиток основного качана, 14 вузол (купол верхівки качана – близько 400 µm)
Рис. 1. Розвиток основного качана, 14 вузол (купол верхівки качана – близько 400 µm)

Вузол основного качана є гарним індикатором початку його утворення. Досвід свідчить, що треба визначити вузол основного качана і відняти 7 – таким чином отримаємо приблизну вегетативну стадію, коли закладається максимальна кількість рядів зерен качана.

Наприклад, кукурудза на рис. 1 формує основний качан на 14 вузлі, й максимальна кількість рядів зерен закладається приблизно на стадії 7.

Закладення максимальної кількості рядів зерен є критичним періодом розвитку кукурудзи. Якщо певна лінія кукурудзи зазвичай має 16–18 рядів зерен, а в окремому качані сформована менша кількість рядів – це означає присутність більшого чи меншого стресу на певній стадії розвитку. Так, якщо качан має тільки 12 рядів зерен, а не звичайні 16, рослина відчувала стрес приблизно на стадії V7. Ця інформація дає змогу встановити проміжок часу, впродовж якого слід шукати чинники, що негативно вплинули на формування качана.

Максимальна кількість сім’я­бруньок у ряді качана кукурудзи визначається на 4 вегетативні стадії пізніше.

На рис. 2 зображено качан у фазі V12 рослини, зображеної на рис. 1. Купол меристеми вже відсутній, отже формування максимально можливої кількості сім’ябруньок завершено. Парне розташування бруньок видно на всьому качані. Отже, якщо качан має середню кількість рядів, але при цьому коротший за інші, це означає, що досить потужного стресу він зазнав на стадії розвитку кукурудзи V12.

Рис. 2. Розвиток основного качана
Рис. 2. Розвиток основного качана

Гербіциди – інгібітори поділу клітин. Наприклад гербіциди, що містять сульфонілсечовину, можуть спричиняти значний негативний вплив на формування качана, якщо їх застосовувати несвоєчасно. Для більшості гібридів кукурудзи це відбувається на стадіях V7-V10. Рослина кукурудзи має засвоїти такі гербіциди для повної безпеки. Якщо засвоєння відбулося не повністю і достатня кількість діючої речовини гербіциду доходить до качана, що формується, може відбутися гальмування розвитку сім’ябруньок, внаслідок чого сім’ябруньки можуть залиши­тися непарними. Це проявляється в різкому зменшенні кількості рядів зерен на верхівці качана порівняно із їх кількістю в основі качана. Це явище іноді називають «урізаним качаном» (рис. 3).

Рис. 3. Скидання рядів качаном внаслідок несвоєчасного застосування гербіциду із групи сульфонілсечовин
Рис. 3. Скидання рядів качаном внаслідок несвоєчасного застосування гербіциду із групи сульфонілсечовин

СТРЕС ПІД ЧАС ФОРМУВАННЯ КАЧАНОМ МАКСИМАЛЬНОЇ КІЛЬКОСТІ ЗЕРЕН У РЯДУ

Розвиток сім’ябруньок від стадії початку формування качана до стадії запилення проходить у два етапи. На першому етапі відбувається закладення сім’ябруньок, як це було описано вище. На другому етапі – диференціація та поділ клітин, що необхідно для підготовки сім’ябруньок до запилення. Впродовж часу між закладенням качана і запиленням розвиток сім’ябруньок відрізняється залежно від їх розташування на качані. Сім’ябруньки в основі качана розвиваються першими, в той час як нові сім’ябруньки постійно утворюються в міру просування до кінчика качана. Після утворення максимальної кількості сім’ябруньок розпочинається процес забезпечення їх поживними речовинами, енергією та водою. Якщо складових достатньо, сім’ябруньки всього качана повноцінно розвиваються і продукують стовпчики маточок, здатні приймати пилок.

Якщо ресурси обмежені, певні сім’ябруньки залишаться недорозвиненими, щоб забезпечити повноцінний розвиток решти. Які сім’ябруньки залишаться недорозвиненими – залежить від інтенсивності, типу та часу зовнішнього негативного впливу. Якщо стрес довготривалий, недорозвиненими залишаються сім’ябруньки на кінці качана, а ті, що розміщені в основі, формують урожай. Сім’ябуньки в основі качана залишаються живими через те, що вони більш розвинені й розташовані ближче до джерела поживних речовин, енергії та води. Якщо ж зовнішній вплив дуже короткий, але інтенсивний, недорозвинені сім’ябруньки можуть траплятися по всій довжині качана кукурудзи.

На рис. 4 зображено гібрид кукурудзи, вирощений у суб­тропічному кліматі. Один і той самий гібрид висівали кожних 4 дні 20–28 грудня. На етапі початкового розвитку качана спостерігалися 2 дні з холодною погодою (температура нижче ніж 10оС). Кукурудза першого строку посіву закінчила формування сім’ябруньок або наближалася до цього етапу. Кукурудза другого строку посіву була приблизно в середині процесу формування сім’ябруньок, в той час як рослини, посіяні останніми, тільки починали цей процес. Сім’ябруньки, які формувалися після 2 днів із низькими температурами, були повноцінними.

Рис. 4. Вплив холодового стресу на різних стадіях розвитку (вказана дата посіву в південній півкулі)
Рис. 4. Вплив холодового стресу на різних стадіях розвитку (вказана дата посіву в південній півкулі)

Дуже короткі качани – ефект «пивної банки» – можуть з’явитися в результаті комбінації стресів, скажімо, стресу холоду та посухи, на які наклалися певні генетичні зміни впродовж формування сім’ябруньок (рис. 5).

Рис. 5. Дуже короткі качани – ефект «пивної банки»
Рис. 5. Дуже короткі качани – ефект «пивної банки»
Рис. 6. Качан, який припинив ріст внаслідок листкового внесення стимулятора у стадії V14
Рис. 6. Качан, який припинив ріст внаслідок листкового внесення стимулятора у стадії V14

Качан може припинити ріст у результаті застосування фунгіциду чи інсектициду із поверхнево активними речовинами за 1,5–2 тижні до початку запилення (рис. 6). Такі качани слід відрізняти від качанів зі сплутаними стовпчиками маточок. Останні є наслідком втрати орієнтації під час запилення, коли вони починають рости в різних напрямках під обгорткою. Причина цього явища остаточно не визначена. Одним із пояснень може бути комбінація короткострокових холодового чи посушливого стресу в період викидання рилець, яка накладається на генетичні особливості кукурудзи.

Для того щоб відрізнити ефект «пивної банки» від сплутування стовпчиків маточок, слід визначити, чи є під обгорткою рильця. В результаті стресу, під час якого спостерігається ефект «пивної банки», утворюються короткі качани або ж довгі з зернівками тільки в основі. Під обгортками таких качанів дуже мало стовпчиків маточок або вони повністю відсутні. При стресі, що викликає сплутування стовпчиків маточок, також можуть формуватися довгі качани з зернівками тільки в основі качана. Різниця полягає в тому, що сплутані стовпчики маточок все ще будуть під обгортками качана. Стовпчики залишаються прикріпленими до сім’ябруньок до їх запилення. Незапилені сім’ябруньки деградують, однак шовк дуже часто залишається під обгортками качана до його достигання.

Рис. 7. Сплутування стовпчиків маточок (ліворуч) призводить до формування качанів з невиповненими верхівками
Рис. 7. Сплутування стовпчиків маточок (ліворуч) призводить до формування качанів з невиповненими верхівками

СТРЕС ПІД ЧАС ЗАПИЛЕННЯ

Для успішного запилення зрілих сім’ябруньок необхідно, щоб живий пилок потрапив на живі рильця. Шкідники, наприклад, західний кукурудзяний жук, можуть пошкоджувати стовпчики маточок, в результаті чого порушується запилення і формуються невиповнені качани.

Успішне запилення залежить від 2 складових. Перша – живий пилок має потрапити на живе рильце і друга – стовпчики маточок підтримують утворення пилкових трубок з метою злиття чоловічих і жіночих гамет у яйцеклітині. Волоть кукурудзи зазвичай продукує багато пилку пізнього ранку залежно від кліматичних умов. Для успішного запилення кукурудзяного поля необхідно мінімум 100 зерен пилку на 1 см2 поля за день. Пилок може стерилізуватися в разі дефіциту вологи та підняття температури до 40оС і вище. Зерна пилку на 80% складаються із води на момент відділення від волоті. Пилок гине в разі зниження вмісту вологи до 40%.

Рис. 8. Зерна пилку на трихомах стовпчиків маточок
Рис. 8. Зерна пилку на трихомах стовпчиків маточок

Значна кількість кукурудзи успішно запилюється в умовах високих температур. Якщо в ґрунті достатньо вологи і рослини можуть забезпечити ефективну транспірацію, щоб пилок міг отримати необхідну вологу, зерна пилку залишаються фертильними достатньо довго, щоб відірватися від волоті й запліднити рильця. Однак у разі ґрунтової посухи зерна пилку швидко стерилізуються і запилення не відбувається.

Друга складова успішного запилення – це утворення пилкових трубок та переміщення чоловічих гамет до яйцеклітини. Цей процес значною мірою залежить від здоров’я жіночої частини рослини, адже нитки шовку постачають всі необхідні поживні речовини і воду для росту пилкових трубок. Базуючись на наявних даних, пилкові зерна прикріплюються до трихом стовпчиків маточок, а не до них самих, після чого розпочинається процес запліднення.

Трихоми – це волосоподібні утворення, які відходять від стовпчика маточки, як кореневі волоски відходять від кореня рослини. Через кілька хвилин після з’єднання із трихомою зерна пилку починають формувати пилкові трубки – вони утворюються біля судинних пучків стовпчиків маточок, оскільки саме там містяться необхідні для росту поживні речовини і волога (рис. 9).

Рис. 9. Ріст пилкової трубки вздовж судинного пучка
Рис. 9. Ріст пилкової трубки вздовж судинного пучка

Залежно від доступності вологи та погодних умов досягнення пилковими трубками яйцеклітини може тривати від кількох годин до 1 дня. В разі посухи ріст пилкових трубок уповільнюється і ефективність запилення знижується. Стрес під час запилення критично впливає на урожайність: 85% урожаю залежить від кількості зерен, сформованих на 1 га і тільки 15% – від ваги індивідуальних зерен на момент збирання (рис. 10).

Рис. 10. Залежність кількості зерен і урожайності
Рис. 10. Залежність кількості зерен і урожайності

Кількість наявної вологи суттєво впливає на час появи стовпчиків маточок, швидкість їх росту, їхню чутливість і здатність забезпечувати водою та поживними речовинами пилкові трубки, що ростуть, а надалі – на злиття гамет. Рослини кукурудзи, запилення яких відбувалося під час будь-якого стресу, формують качани, частка зерен яких не виповнена, оскільки зрілі яйцеклітини не були запліднені (рис. 12). Незапліднені сім’ябруньки розкладаються і зникають до фізіологічної стиглості.

СТРЕС ПІД ЧАС НАЛИВУ ЗЕРНА

Успішно запилена яйцеклітина впродовж близько 8 тижнів між запиленням і фізіологічною стиглістю проходить 2 етапи.

Рис. 11. Кріплення зернівок до стрижня
Рис. 11. Кріплення зернівок до стрижня

Перші 3 тижні після запилення клітини швидко ростуть, диференціюються, діляться та формують тканини, необхідні для ембріону, розташованого в зернівці. Решта часу витрачається на накопичення крохмалю та речовин, що забезпечуватимуть ріст рослин кукурудзи з цього покоління зерен. Всі зернівки з’єднані зі стрижнем і конкурують за воду та поживні речовини (рис. 11).

Виживають тільки ті зернівки, які отримують достатнє живлення. Зазвичай зернівки в основі качана розвиваються раніше й розміщені ближче до джерела енергії, ніж ті, що розташовані на його кінчику.

В разі негативного зовнішнього впливу зернівки на кінчику качана абортуються, щоб ті, які розміщені в основі, мали змогу дозріти. Зернівки будуть відмирати, починаючи з верхівки качана, аж поки тим, що залишилися, не буде достатньо живлення.

Рис. 12. Відмирання зернівок на верхівці качана та абортація зернівок внаслідок стресу під час наливу зерна
Рис. 12. Відмирання зернівок на верхівці качана та абортація зернівок внаслідок стресу під час наливу зерна

Формування зернівок або їх відсутність свідчить про час стресу: до або впродовж запилення чи під час наливу зерна. Якщо частина качана пуста без слідів зернівок – стрес трапився перед або під час запилення. Якщо ж частина зерен недорозвинені або відмерли – стрес настав під час наливу зерна. Якщо зернівки на кінчику качана не абортувалися, але мають низьку натуру – рослина відчула стрес на пізніх етапах наливу зерна.

ВИСНОВКИ

Розмір, розташування та виповненість качана відображають час та інтенсивність стресу під час розвитку рослин кукурудзи. Знання особливостей розвитку качана допомагає агрономам і виробникам кукурудзи визначити, коли рослина відчула той чи інший стрес, і є основою для розробки заходів для запобігання негативним впливам у майбутньому. Такі заходи сприятимуть більш успішному запиленню та наливу зерна і, таким чином, отриманню більш високих урожаїв.

Стівен Д. Стракан, д-р наук, дослідник наукового відділу компанії Corteva Agriscience.
Адаптував Володимир Андрущенко, менеджер із продукту компанії Corteva Agriscience

Опубліковано в журналі “Агроном”, 2020

Найсвіжіші матеріали читайте в журналі «Агроном». Слідкуйте за головними агрономічними новинами на нашій сторінці у Facebook та каналі в Telegram