05 Грудня 2021

Узкие места в жизненном цикле развития заразихи

Заразиха подсолнечниковая (Orobache сumana Wallr.) является опасным, трудноискореняемым цветочным паразитом, который отнимает у растения влагу и питательные вещества, существенно снижая его урожайность. Заразиха относится к полиморфному виду, который в настоящее время насчитывает ряд рас, названных буквами латинского алфавита: А, B, С, D, E, F, G и H. Они отличаются между собой вирулентностью и агрессивностью к сортам и гибридам подсолнечника, распространенным в Украине.

В Украине примерно с 80-х и до конца 90-х годов прошлого века эпифитотной обстановки с заразихой на подсолнечнике не возникало. Успешная селекция новых гибридов подсолнечника в течение столетней его истории выращивания позволяла решать проблему устойчивости к заразихе. На то время в популяциях заразихи повсеместно преобладала раса С с некоторой примесью вирулентных особей расы D.

Рис. 1. Заразиха подсолнечниковая
Рис. 1. Заразиха подсолнечниковая

В начале XXІ века значительное перенасыщение севооборотов подсолнечником в Украине вызвало ряд негативных явлений, таких как распространение и усиление вредоносности болезней и вредителей, в частности заразихи (рис. 1).

Паразит размножается семенами, которые зимуют в почве и представляют собой основной источник заражения подсолнечника и ряда других культурных растений. Строение семян заразихи уникально во многих отношениях. Зародыш в семени заразихи, как и у многих других паразитических растений, недоразвит, не расчленен на корень, стебель и семядоли, а состоит из групп клеток, окруженных запасающей тканью, содержащей питательные вещества, необходимые проростку до тех пор, пока он не присосется к питающему растению. Липиды являются основным материалом для хранения семян. Основные жирные кислоты в липидах семян заразихи – олеиновая и линолевая. В сухих семенах паразита также содержится небольшое количество стеариновой и пальмитиновой кислоты.

Прорастание семян является узким местом в жизненном цикле заразихи, поскольку для него необходим химический стимул. Обычно он поступает от близлежащих корней хозяина: семена заразихи прорастают, как правило, при наличии корневых выделений подсолнечника.

Успех паразитарной стратегии заразихи обусловлен координацией ранних стадий развития с химическими сигналами от хозяина. Семена заразихи ощущают растение-хозяина посредством распознавания вторичных метаболитов, высвобождаемых его корнями, которые активируют программу развития, включающую прорастание, рост корешка в направлении корня хозяина, развитие органа прикрепления и создание соединительной ткани, связывающей сосудистые ткани хозяина и паразита.

Проникновение апикальных клеток проростка заразихи в сосуды является пусковым моментом для их деления и формирования многоклеточного гаусториального органа внутри коровой паренхимы, образования в нем собственной проводящей системы и развития, так называемого клубенька снаружи корня.

Апексы проростка паразита проникают непосредственно в клетки коровой паренхимы и достигают ксилемы и флоэмы за счет способности гаусториальных клеток заразихи выделять во внешнюю среду экстрацеллюлярные ферменты, способствующие лизису клеточных стенок корня подсолнечника.

Жизненный цикл заразихи состоит из нескольких этапов: от прорастания до цветения и формирования семян. Этот процесс может быть условно разделен на четыре стадии.

На первом этапе прорастание семян O. cumana индуцируется хозяином. Прорастание является одним из наиболее изученных этапов жизненного цикла заразихи. Молекулы веществ, секретируемые корневой системой хозяина, играют главную роль в индукции прорастания паразита. Известно, что прорастание семян заразихи вызывают два основных типа соединений, выделяемых корнями подсолнечника: стриголактоны и сесквитерпеновые лактоны.

Прорастание семян сопровождается второй стадией, на которой происходит закрепление паразита на корне подсолнечника. Проникновение и установление сосудистых связей между паразитом и хозяином достигается посредством гаустории, формирующейся на кончике корешка O. cumana. После сосудистого соединения заразиха начинает вырабатывать флоэмный поток, действуя как сильный приемник питательных веществ.

На третьем этапе орган накопления питательных веществ, именуемый почкой, быстро развивается в точке прикрепления, из которого в конечном итоге вырастет подземный побег.

Последняя стадия – это наземная стадия 4, которая начинается с появления O. cumana из земли и заканчивается цветением, формированием и рассеиванием семян.

Рис. 2. Жизненный цикл заразихи_ красные стрелки показывают предполагаемый механизм устойчивости к О. cumana
Рис. 2. Жизненный цикл заразихи: красные стрелки показывают предполагаемый механизм устойчивости к О. cumana на стадии 2 (несовместимое прикрепление) и на стадии 3 (некроз паразита) (источник: Johann Louarn et al., 2016)

Ключевой особенностью паразитизма растений являются гаустории – органы, которые развиваются у покрытосеменных растений. Они позволяют заразихе заражать подсолнечник с помощью последовательных функций: сначала как орган, связывающий паразита и хозяина, затем как инвазивный орган в сосудистой системе хозяина – в этом случае устанавливается непрерывность сосудов, позволяющая паразиту забирать воду и питательные вещества из растения.

Рис. 3. Появление O. cumana из земли
Рис. 3. Появление O. cumana из земли

Гаустории паразитных растений переносят воду, элементы питания (в том числе азот), часто – органические питательные вещества. Массовый отток воды и растворенных питательных веществ из сосудистой системы подсолнечника достигается заразихой путем поддержания более низкого водного потенциала по отношению к хозяину. В связи с этим паразиту присущ более высокий показатель транспирации, поддержанию которого способствует дополнительный механизм открытия устьиц. Так, показатели транспирации у патогена могут быть в десять раз выше, чем у растения-хозяина.

С другой стороны, растения зара­зихи имеют низкий водный потенциал даже тогда, когда подсолнечник подвергается водному стрессу. Содержание сахара, накопленного в гаусториях паразита, может быть в 6–8 раз выше, чем у растения-хозяина. Способность гаусторий эффективно передавать ресурсы подсолнечника приводит к значительной потере его урожайности.

Исследованиями последних лет было установлено, что прорастание семян заразихи происходит благодаря стриголактонам, выделяемым в почву корнями подсолнечника. Стриголактоны привлекают арбускулярные микоризные грибы (АМ-грибы), поставляющие растению некоторые питательные вещества. В то же время семена растений-паразитов также обладают способностью чувствовать стриголактоны, что является для них главным стимулом к прорастанию, прикреплению к корням растения-хозяина и высасыванию полезных веществ. Паразитизм можно считать видом симбиоза, при котором один сожитель получает от него пользу, а другой – вред.

АМ-грибы являются самыми распространенными в почве и представляют постоянную ассоциацию с корнями более чем 90% растений. Микоризные эндогрибы проникают непосредственно в корень растения и образуют «грибницу» (мицелий), которая помогает корням укреплять иммунитет, бороться с возбудителями различных заболеваний, всасывать воду, фосфор и питательные вещества из почвы.

Ученые предполагают, что возникновение симбиоза растений с грибами AM является ключевым шагом в эволюции растений, который позволил им покинуть океаны и колонизировать землю. Кроме того, считается, что повышение секреции стриголактонов при дефиците фосфора в растениях действует как сигнал в ризосфере для стимулирования развития грибов AM.

Стриголактоны являются веществами «голода» растений и относятся к новому классу фитогормонов, которые выделяются корнями в почве и участвуют во многих физиологических процессах, таких как контроль развития побега, ответ на абиотические факторы, регулирование доступности питательных веществ. В последнее время рассматриваются возможности создания на основе стриголактонов новых антистрессовых препаратов, которые будут усиливать арбускулярную микоризу.

В связи с открытием веществ, участвующих в прорастании семян заразихи, в настоящее время обсуждаются новые стратегии защиты подсолнечника от этого растения-паразита. Рассматривается возможность ведения направленной селекции по уменьшению выделения корнями в почву стриголактонов. С той же целью предлагается опрыскивать гибриды подсолнечника веществами котилимидами, которые уменьшают синтез стриголоктонов, что приводит к подавлению прорастания семян паразита.

На основе стриголактонов созданы синтетический препарат GR24 и его аналоги с целью их внесения в почву для стимулирования прорастания семян заразихи. Однако использование данных препаратов ограничивается высокой стоимостью и быстрым разложением в почве.

Другой стратегией, направленной на стимулирование прорастания семян заразихи, может быть использование гиббереллинов. Они вызывают прорастание семян некоторых аутотрофных видов растений и составляют дешевую альтернативу природным биорегуляторам для борьбы с семенами паразита.

Существуют и другие стимуляторы прорастания семян заразихи. Например, грибные метаболиты котиленинов и фуцикоцинов, растительные гормоны жасмонаты индуцируют прорастание семян этого паразита. Кроме того, лекарственное растение хауттюйния сердцевидная (Houttuynia cordata Thumb.) производит и экссудирует стимуляторы, которые являются стабильными в почве.

Интерес представляют также метаболиты гриба Alternaria tenuis, выделяющие тенуазоновую кислоту с ингибирующей активностью на семена заразихи. Однако эффективность тенуазоновой кислоты доказана только в лабораторных условиях. До сих пор трудности по очистке в промышленном масштабе затрудняют полевые эксперименты с такими метаболитами, несмотря на их интересный потенциал.

Аминокислота метионин, которая производится в больших коммерческих масштабах в качестве добавок для корма животных, существенно ингибируют раннее развитие заразихи без фитотоксичного эффекта у подсолнечника. В этой связи метионин может быть использован в качестве гербицида от заразихи, но нужны полевые испытания для подтверждения его эффективности от паразита.

Одной из альтернатив является также использование эндофитных бактерий, которые обитают во внутренних тканях большинства растений. Эти бактерии часто играют важную роль во многих аспектах биологии своего хозяина, включая увеличение скорости его роста, повышение толерантности к стрессу, предоставление важнейших питательных веществ, подавление патогенов, усиление иммунной системы растения. Недавно было установлено, что эндофитная бактерия Azospirillum brasilense ингибирует прорастание семян заразихи и ее дальнейшее развитие на корнях подсолнечника.

Семена заразихи хуже распознают корни подсолнечника, колонизированные АМ грибами, бактериями Rhizobium leguminosarum, Azospirillum brasilense, из-за изменения состава корневых экссудатов в таких растениях. Исследования продемонстрировали снижение содержания веществ, вызывающих прорастание семян заразихи, в корневых экссудатах микоризных растений. Эти взаимодействия способствуют тому, что семена заразихи не порастают и не заражают подсолнечник.

Исследования по структуре и функции микробиоты на корнях подсолнечника выявили широкий спектр бактерий и грибов из разных таксономических групп, многие из которых способствуют росту растений. Среди группы растительно-стимулирующих ризобактерий широко представлен род Pseudomonas. Этот род содержит более сотни видов аэробных бактерий, относящихся к подклассу Proteobacteria. Многие из них защищают растения путем антагонизма почвенных патогенов через конкуренцию за питательные вещества, выделяя противомикробные соединения, эффективные против широкого спектра патогенов, в том числе паразита заразихи.

Важными эндогенными соединениями, характеризующимися широким спектром физиологического действия в растениях, в котором особое место занимает антистрессовый эффект в ответ на разнообразные неблагоприятные факторы среды и защита клетки от широкого спектра грибковых, бактериальных, вирусных заболеваний и цветкового паразита заразихи, считается также салициловая (СК) и жасмоновая (ЖК) кислоты. Из числа недостатков салициловой кислоты как биогенного элиситора, не позволивших перейти к ее коммерческому использованию, весьма перспективны абиогенные (синтезированные) элиситоры.

Элиситоры – это вещества, выделяющиеся из клеточных стенок патогенных организмов (например, грибов, бактерий) или разрушающихся стенок растительных клеток. Элиситоры могут взаимодействовать со специальными белками-рецепторами, расположенными на мембране растительных клеток. Эти рецепторы способны распознавать молекулярную структуру элиситоров (паттерн) и запускать внутриклеточную защитную реакцию через сигнальный каскад. Такая реакция приводит к усиленному синтезу метаболитов, которые уменьшают повреждения и повышают устойчивость к вредителям, патогенам или абиотическому стрессу. Подобный иммунный ответ, индуцируемый молекулярными структурами (паттернами), ассоциированными с патогеном, обозначается в англоязычной литературе как PTI (pattern triggerd immunity).

Читати по темі: Технологія захисту соняшнику

Салициловая и жасмоновая кислоты являются сигнальными молекулами, образующимися в растениях при контакте с патогенами, механизм защитного действия которых связан с индукцией генерации активных форм кислорода (АФК, реактивные формы кислорода, РФК, англ. Reactive oxygen species, ROS), включающие ионы кислорода, свободные радикалы и перекиси. АФК активируют экспрессию генов патогениндуцируемых защитных белков (РR-белки) при реализации локального и системного иммунитета. Накопление перекиси водорода и других РФК определяет несколько функций в защитных механизмах растений:

  1. запуск локальной гибели гиперчувствительных клеток;
  2. усиление прямой антимикробной активности;
  3. укрепление клеточной стенки растений за счет лигнификации через окисление фенольных соединений;
  4. служит сигналом для индукции генов, контролирующих защиту в окружающих тканях.

Большой интерес среди синте­зированных элиситоров представляет 2,6-дихлоризоникотиновая кислота и ее метиловый эфир, обозначенные как INA. Подобно салициловой кислоте, они вызывают системную устойчивость (SAR) к бактериальным, грибным и вирусным болезням, индуцируют синтез PR-белков, а также активизируют защитные реакции подсолнечника на внедрение заразихи, приводят к одревеснению эндодермы и, как следствие, торможению проникновения гаусторий семян заразихи через клеточную стенку клеток корня.

Сходным с INA эффектом обладают и пиразолкарбоксикислоты. Преимуществом 3-хлор-1-метил-1-Н-пиразол-5-карбоксикислоты (СМРА) является хорошая растворимость в воде и полное отсутствие фитотоксичности. Большие надежды возлагают на S-метиловый эфир бензо (1,2,3) тиадиазол-7-карбоновой кислоты (бензотиадиазол – benzothiadiazole). Этот эффективный индуктор устойчивости ко многим патогенным микроорганизмам, включая вирусы, бактерии, грибы и заразиху, на рынке средств защиты растений известен под общим названием ацибензолар-S-метил (acibenzolar-S-methyl) и представлен торговыми марками Actigard, Bion 50WG, Blockade, Boost.

Конечно, эффективность действия ацибензолар-S-метила, как и других индукторов системной устойчивости, содержащих липиды (ненасыщенные жирные кислоты), аминосахара (хитин), пептиды (бактериальный белок харпин, белок холодового шока), зависит от многих факторов: дозы, вида и сорта растения, стадии развития, климатических условий и срока применения. Однако применение препарата в сочетании с методами селекции и генетической инженерии является перспективным в увеличении устойчивости растений к заразихе.

В настоящее время проблема заразихи приобрела мировое значение. Исследования ареала распространения паразита, определение его расового состава и разработка мер по ограничению вредоносности – необходимые мероприятия для стабилизации и повышения урожайности подсолнечника.

С. Г. Хаблак, д-р биол. наук; Я. А. Абдуллаева, канд. с.-г. наук; Я. С. Рябовол, канд. с.-г. наук; Л. О. Рябовол, д-р с.-г. наук

Опубліковано в журналі “Агроном”, 2021

Найсвіжіші матеріали читайте в журналі «Агроном». Слідкуйте за головними агрономічними новинами на нашій сторінці у Facebook та каналі в Telegram

0 Коментарі
Вбудовані Відгуки
Переглянути всі коментарі

СТАТТІ ПО ТЕМІ

Погода

Kyiv
димка
-2.6 ° C
-1.8 °
-3.4 °
93 %
3.1kmh
75 %
Нд
-1 °
Пн
2 °
Вт
3 °
Ср
1 °
Чт
3 °